(无正文)

解新明1 张寿洲2 李勇2吴鸿1 **

华南农业大学植物研究室 广东广州 510642）
深圳仙湖植物园 广东深圳 518004） 　

摘要 梧桐科（Sterculiaceae）是锦葵目中的一个多型科，主要分布于热带和亚热带地区，只有少数种可分布到温带地区。由于该科植物的形态特征较为多样化，至今对于它的范围和所包含的属种数目在各国学者间仍没有达成共识。本文从梧桐科的分类地位和系统关系﹑属的分类地位和亲缘关系以及分类学新特征在梧桐科分类中的应用三个方面入手，分析了梧桐科分类学研究的历史﹑现状和存在的问题，特别是把来自分子资料的研究结果与传统分类进行了比较分析，试图为梧桐科的分类学研究提供更多的帮助。

关键词 梧桐科 分类 评述

　

Review of taxonomic studies on Sterculiaceae*

XIE Xin-ming1 ，ZHANG Shou-zhou2 ，LI Yong2，WU Hong1 ** ，

1 (Institute of Botany, South China Agricultural University, Guangzhou 510642)

2 (Shenzhen Fairy Lake Botanical Garden, Shenzhen 518004)

　

Abstract Sterculiaceae is a polytypic family in Malvales, and is mainly distributed in the tropics and subtropics, only a few in temperate regions. In view of the abundant diversities of morphological characteristics, there were no uniform agreement on the delimitation and the number of genera among different authors in the world. In order to provide more information for the further taxonomic studies on Sterculiaceae, three problems are carefully analyzed here, which are (1) the taxonomic position and systematic relations of the family, (2) the taxonomic position and relationships of some genera in this family, and (3) the application of some new taxonomic characteristics to the classification of the family. Meanwhile, the historical and present situations of the classification are also researched, and some contentious problems are pointed out. In particular, a comparison between the traditional classification and the results from molecular data was made here.

Key words Sterculiaceae； Classification； Review

　

梧桐科（Sterculiaceae）是一个广泛分布于世界热带和亚热带地区的科，少数种类可分布到温带，其中不乏具有食用价值、药用价值、工业价值和观赏价值的重要植物[1, 2]，例如，可可（Theobroma cacao）的种子可制可可粉，是巧克力的原料，与茶和咖啡同称世界三大饮料；可拉（Cola acuminata）的种子也可做饮料；苹婆（Sterculia nobilis）的种子富含营养，煮熟后风味犹如板栗。作为药用植物，梧桐（Firmiana platanifolia）的叶可祛风除湿，清热解毒，治风湿骨痛，跌打骨折；山芝麻（Helicteres angustifolia）的根可治感冒发热、扁桃体炎和咽喉炎；胖大海（Scaphium wallichii）的种子是治疗咽喉肿痛﹑干咳的良药。在工业上，许多植物如假苹婆（Sterculia lanceolata）﹑鹧鸪麻（Kleinhovia hospita）﹑火绳树（Eriolaena spp.）﹑梭罗树（Reevesia spp.）等是重要的纤维植物；此外，梧桐科的一些植物（如Sterculia uren）还可产胶，并广泛用于食品﹑纺织﹑医药﹑香烟和化妆品等工业。在观赏植物中，除了梧桐和午时花（Pentapetes phoenicea）外，其他一些野生植物的观赏价值也日益受到人们的重视。目前，我国一些地区又陆续引种了非洲芙蓉（Dombeya calantha），异色瓶木（Brachychiton discolor）等植物作为观赏树木。由于梧桐科植物具有重要的经济价值﹑生态价值和学术价值，古往今来的许多学者都倾注了巨大的心血对它进行研究。然而，由于其自身的复杂性和研究者本身的局限性和片面性，使得梧桐科的分类学研究至今仍处在徘徊之中。

1 科的分类地位及系统关系

梧桐科Sterculiaceae于1830年由Ventenat命名，模式属为苹婆属Sterculia Linn.。在这之前，该科的植物一直被分散置于椴树科Tiliaceae与锦葵科Malvaceae中[3]。19世纪后叶，该科植物又被分散置于椴树科﹑锦葵科和梧桐科中[4, 5]，直到现在一些属仍在这3个科及木棉科Bombacaceae之间徘徊。虽然梧桐科的系统分类地位一直处于锦葵目Malvales中，但锦葵目却有广义和狭义的两种概念。从狭义的锦葵目来看，包括椴树科﹑梧桐科﹑木棉科﹑锦葵科与杜英科Elaeocarpaceae[6]。从广义的锦葵目范围来看，除了上述5科外，还包括胭脂树科Bixaceae﹑半日花科Cistaceae﹑Cochlospermaceae﹑Diegodendraceae﹑龙脑香科Dipterocapaceae﹑Dirachmaceae﹑Huaceae﹑Peridiscaceae﹑Plagiopteraceae﹑Sarcolaenaceae﹑Scytopetalaceae﹑Sphaerospalaceae﹑和瑞香科Thymelaeaceae[7-10]。此外，人们还提出了核心锦葵目（core Malvales）的概念[10-14]，它包括椴树科﹑梧桐科﹑木棉科和锦葵科这4个科。由于有诸多锦葵目的不同概念，这就给梧桐科的系统亲缘关系的确立带来了一些不确定性。关于梧桐科的麻烦还不仅如此。就核心锦葵目而言，由于梧桐科与椴树科，梧桐科与木棉科，锦葵科与木棉科之间的界线仍模糊不清，致使Fremontineae﹑Gossypieae﹑Hibisceae﹑Camptostemon﹑田麻属Corchoropsis﹑滇桐属Craigia﹑Nesogordonia和Uladendron等分类群一直在这些科之间摇摆不定[1, 10, 15-22]，这样就使得梧桐科的大小和界线变得难以确定。根据Hutchinson[16]的分类，梧桐科有68属约1100种，而Airy Shaw[17]则将其中的一些属进行了转移与合并，确定该科有60属约700种。与他们不同，Cronquist[23]认为梧桐科应有65属约1000种，Morley和Toelken[24]认为有70属约1200种，而Subrahamanyam[25]认为有50属约750种。徐颂军和徐祥浩[26]在总结前人工作的基础上认为梧桐科有60属﹑12族﹑1546种。

由于梧桐科是一个多型科，花部形态特征较为多样化，这就使得人们对该科作为一个独立科的和谐性产生了怀疑，于是Edlin[15]就根据花瓣的有无﹑花是否单性及心皮的离合性将传统的梧桐科分成了狭窄的梧桐科（包括苹婆族Sterculieae和蝴蝶树族Tarrietieae）及刺果藤科Buettneriaceae（或称Byttneriaceae；包括传统梧桐科的其他类群）两个科。这个建议得到了Chattaway[27]来自木材解剖学证据的支持。虽然Edlin狭义梧桐科的概念没有被后来人所接受，但却第一次向传统的梧桐科提出了挑战。与此相反，由于梧桐科与核心锦葵目的其他科，特别是椴树科之间难以找出明显的划分界线，Hutchinson[16]也曾建议将梧桐科与椴树科合并。

随着DNA分子测序技术的不断发展，一些叶绿体基因的序列资料被用于了梧桐科分类及系统发育研究之中。Bayer等[10]和Alverson等[14]分别依据atpB和rbcL及ndhF等基因的序列资料所建立的分支图，对核心锦葵目的4个科进行了全面剖析，他们发现椴树科﹑梧桐科﹑木棉科和锦葵科这4个传统的科，除了锦葵科是单系的之外，其他3个科都是多系的。这样，似乎通过简单地改变一些属的隶属关系或改变这些科间的分类界线来维持这4个传统的科就变得十分困难。结合形态学特征的综合分析，他们认为没有理由再将核心锦葵目分成4个科，而应该合并为1个科。由于梧桐科在建立之前就被分散在锦葵科和椴树科中，而前者又被早先的植物学家给予了广义的概念[10]，因此Bayer等建议这个合并后的科的学名采用Malvaceae。

根据分支图和形态学特征的综合分析，Bayer等[10]和Alverson等[14]将合并后的广义锦葵科分成了9个亚科，它们分别是锦葵亚科Malvoideae、木棉亚科Bombacoideae、非洲芙蓉亚科Dombeyoideae、梧桐亚科Sterculioideae、杯萼亚科Brownlowioideae、山芝麻亚科Helicteroideae、椴树亚科Tilioideae、扁担杆亚科Grewioideae和刺果藤亚科Byttnerioideae。原传统梧桐科的大部分属就被分散在了非洲芙蓉亚科，梧桐亚科，山芝麻亚科和刺果藤亚科当中。其中，刺果藤亚科包括刺果藤族Byttnerieae，毛瓣族Lasiopetaleae，可可族Theobromeae和Hermannieae 4个族；山芝麻亚科仅包括传统的山芝麻族Helictereteae；梧桐亚科包括传统的苹婆族Sterculieae及蝴蝶树族的部分属；非洲芙蓉亚科则包括了传统的非洲芙蓉族Dombeyeae，Helmiopsideae，火绳树族Eriolaeneae及Tang[28]所建立的新族棗翅子树族Pterospermeae Wu & Tang。

非洲芙蓉亚科，梧桐亚科，山芝麻亚科和刺果藤亚科这4个亚科包含了传统梧桐科12个族[26]中的11个，另外1个族Fremontineae在Bayer等的系统树中被置于木棉亚科中，而在Alverson等的系统树中则被置于了锦葵亚科中。这是Bayer等和Alverson等对传统梧桐科分类处理上的最大不同。无论如何，从Bayer等和Alverson等的研究结果来看，传统梧桐科的分类地位受到了冲击，并使它与其他3个科间的亲缘关系也变得异常复杂和难以捉摸。正象Alverson等[14]所提到的那样，系统树中许多亚分支间的亲缘关系仍没有得到彻底解决，这还需要更多分类单元的取样和来自其他基因序列的证据，同时还要认真考虑来自形态学方面的证据。

2 属的分类地位及亲缘关系

梧桐科一些属的分类地位长期以来一直处于争议之中，其中一些动荡于不同的科间，而另一些则动荡于科内不同的族间，从而使梧桐科的分类变得异常复杂。

2.1 Chiranthodendron和Fremontodendron

这是两个分布于美洲热带和亚热带的属。早在1935年这两个属曾被Edlin置于木棉科中，Airy Shaw[17]对此也表示认可。后来一些学者[9, 16]根据其单被﹑花萼具色彩及似乎是两室的花药将它们归入了梧桐科。最近，Bayer等根据来自rbcL和atpB序列分析的资料，又将它们归入了木棉类（他们所建议的广义锦葵科下的木棉亚科，见上文）。而来自ndhF序列分析的资料则支持将这两个属列入广义锦葵科的锦葵亚科中[14]。看来关于这两个属的归属问题还会继续遗留下去。

2.2 昂天莲属Ambroma

这是一个分布于印度﹑中国﹑澳大利亚和波利尼西亚的属。从传统分类来看，其位于可可族的分类地位是无须质疑的[4, 9, 16]，但从分子资料来看，它却更靠近刺果藤属Byttneria，而不是可可属Theobroma[10]。另外，关于Ambroma的学名也值得进一步考证。从一些经典文献[16, 29]和最近发表的2篇外文资料[10, 30]来看，他们都使用“Abroma”。在Airy Shaw所修订的“Willis字典”中[17]，Abroma被认为是非法学名（nom.illegit.），因此，中国学者普遍接受了Airy Shaw的观点而使用Ambroma的学名。由于直到最近还存在这样两种不同的用法，所以关于这一问题还需进一步查证。

2.3 Leptonychia

该属分布于非洲热带﹑缅甸﹑马来西亚﹑菲律宾群岛和新几内亚。它曾经被归入Buettnerieae族中[4, 15]，后又被置入可可族中[9, 16]。由于Leptonychia的花瓣附属物与该族其他属很不相同[31]，因此Corner[32]也曾认为该属不适合放入梧桐科中。从分子资料来看，该属在可可族中的地位也未得到有力的支持[10]。Leptonychia究竟身居何处尚待解决。

2.4 鹧鸪麻属Kleinhovia

该属分布于亚洲﹑非洲﹑和大洋州的热带与亚热带，中国也有分布，长期以来一直隶属于山芝麻族。但根据ndhF的序列资料[14]，它却被转移到刺果藤类植物中与刺果藤属相靠近。从形态特征来看，Alverson等[14]认为正是二者之间所具有的共近裔性状（synapomorphies），如合生成管状的花丝﹑与花瓣对生的退化雄蕊及勺状的花瓣等特征将鹧鸪麻属与刺果藤类植物连接在一起。

2.5 翅子树属Pterospermum

这是一个分布于亚洲东部﹑印度﹑马来西亚﹑斯里兰卡﹑菲律宾群岛到中国的属。该属曾被置于山芝麻族中[4, 16]，后我国分类学者唐亚[28]将其从山芝麻族中分出，单独建立翅子树族，徐颂军等[26]对此表示赞同。然而，Bayer等[10]和Alverson等[14]却对此表示怀疑，认为Pterospermum有种子翅与Helmiopsideae族的Helmiopsis和Helmiopsiella相同，并与该族一起列入了他们所建立的非洲芙蓉亚科Dombeyoideae中。那么究竟谁是谁非尚需进一步的研究。

2.6 平当树属Paradombeya﹑ 田麻属Corchoropsis和梅蓝属Melhania

这3个属主要分布于非洲﹑大洋州及东南亚，中国也有分布。关于它们的分类地位曾在历史上产生过争议[16, 17, 32]，后经中外学者的不懈研究[9, 19, 33, 34, 35]，它们在梧桐科中的分类地位才得到了日益巩固，但却缺乏来自分子资料的有力支持。

总之，关于梧桐科科下等级的隶属关系和分类学问题仍没有得到彻底的澄清，还需要世界范围内的分类学者共同努力来寻找各方面的证据加以解决。

3 分类学新特征在梧桐科分类中的应用

梧桐科是一个多型科，形态特征极为多样化，在核心锦葵目中难与其他3个科找到明显的划分界线。于是人们开始求助于来自解剖学﹑孢粉学﹑细胞学及DNA序列分析的证据，试图为梧桐科分类学问题的解决提供佐证。

3.1 来自形态解剖学的证据

用于解决梧桐科分类学问题的解剖学证据主要来自于叶片和木材的解剖特征。较早从事这一领域研究的是Chattaway[27, 36, 37]。在木材解剖特征的基础上，Chattaway支持了Edlin[15]将传统梧桐科分为Sterculiaceae和Buettneriaceae两个科的建议。在苹婆属内，Chattaway[36]也发现了其种间在木材解剖学上的不同，进一步调查后，她[27]将苹婆属分成了两个类群，即Sterculia A和Sterculia B两个亚属，并建议将S. Pallens转移到梧桐属Firmiana中。后来Rao等[38]也观察到了苹婆属木材解剖上的这两种类型。Chattaway[37]还首先发现了木材射线中的瓦细胞（tile cell）这一特征，并得到后人的验证和广泛使用[10, 34, 39]。

叶片表面的电镜扫描特征及叶片解剖特征，目前也被广泛用于梧桐科的分类研究。Hussin等[30]通过对苹婆属叶片的比较研究发现，具腺和不具腺的毛状体在种间分类上具有重要的价值，其中具腺毛状体有4种类型。Shanmukha Rao[40]也认为叶片表面的毛状体对梧桐科的分类具有重要意义。

在我国将解剖学特征用于梧桐科分类学研究的工作也已开展，唐亚[19, 34, 35]在这方面进行了一些开创性的工作，并结合其他形态学﹑细胞学和孢粉学的特征，论述了平当树属﹑田麻属﹑梅蓝属和翅子树属的分类地位，为这几个属系统位置的确定做出了重要贡献。

3.2 来自孢粉学的证据

将花粉的形态学特征用于梧桐科的分类学研究早在20世纪50年代就已开始。额尔特曼[41]首先观察了该科50属90种花粉，并将其划分为8个族型。在我国，中国科学院植物研究所形态孢粉组[42]观察了6属6种；中国科学院植物所和华南植物所[43]观察了14属18种；徐祥浩[44]对苹婆族4属17种的花粉进行了观察和描述，讨论了各属间的亲缘关系，为梧桐科孢粉学的系统研究做了开创性工作。之后，龙活等[45, 46]又系统地对国产22属59种的花粉进行了观察，并根据花粉萌发孔的数目﹑形状﹑位置和花粉表面纹饰等特征将梧桐科的花粉划分为12个类型，同时与额尔特曼的研究结果进行了比较分析，并提出了一些建设性的意见。根据萌发孔的类型，他们认为梭罗属的泰梭罗（Reevesia siamensis）是5沟孔型，这与4沟孔的梭罗树（R. pubescens）有重要的区别，而且在花粉的极性﹑对称性和萌发孔的位置上也有明显的不同，因而支持把泰梭罗作为一个独立的种来看待。

唐亚[35]在自己观察和总结前人工作的基础上，也对梧桐科的花粉进行了归类，并确定为4种类型：I. 3沟孔，外壁网状（大部分属）；II. 3孔，具角状或平萌发孔，外壁网状（山芝麻族和刺果藤族）；III. 3孔，外壁刺状（非洲芙蓉族）；IV. 少孔，外壁刺状（仅见于火绳树族）。由于平当树属的花粉与类型III相似，再结合解剖学及细胞学的特征，唐亚将该属归入了梧桐科。同样，由于梅蓝属的花粉是具刺的外壁纹饰，且具3孔（少为2~1孔），这与梧桐科非洲芙蓉族的花粉形态相似，结合来自其他方面的证据，梅蓝属在梧桐科中的分类地位也得到了巩固[34]。

3.3 来自DNA序列的证据

随着现代生物学技术的不断发展，DNA的测序工作也变得越来越容易和便宜，并且被迅速地运用于植物分类和系统发育的研究之中，呈现出一种繁荣的景象。目前，用于系统发育研究的DNA资料主要来源于叶绿体组及核糖体（rRNA）DNA两个内转录间隔区（ITS1和ITS2）。其中叶绿体基因组内约有20个基因（大于1kb的基因）可用于序列比较研究[47]。从现有资料来看，用于梧桐科分析的DNA序列主要是叶绿体基因rbcL﹑atpB和ndhF[10, 11, 14]。rbcL是编码1,5二磷酸核酮糖羧化酶大亚基的基因，近年来已从不同种子植物中得到了2500多个rbcL序列[48]，该基因序列对于推导植物的系统发育具有巨大的潜力，是用于系统研究的合适基因位点。atpB基因的序列长度及置换率与rbcL基本相同，也是继rbcL之后被用于植物系统发育研究的有效基因，而且这两个基因可以结合使用以提供更为可靠的系统发育信息。ndhF是编码烟酰胺脱氢酶复合体一个亚单位的基因，该基因具有几乎两倍于rbcL的变异率，说明其进化速度大于rbcL和atpB，因而适合于更低分类阶元的系统学研究。

从来自rbcL和atpB资料所建立的系统树来看，核心锦葵目作为一个整体的单系性得到了支持，但在它所包含的4个科（椴树科，梧桐科，木棉科和锦葵科）中，除锦葵科是单系的之外，其余3科都是多系的，其中传统的梧桐科被分割成7部分分散在各亚分支中，充分证明了梧桐科多型性的特点。Bayer等[10]认为，这些亚分支虽然没有得到靴带分析（bootstrap）的有力支持，但大部分可以得到形态特征的支持，且大致与传统的属上等级相一致。于是Bayer等将核心锦葵目的4个科合并为一个科，并依据各亚分支的特点建立了9个亚科（见上文）。他们认为这样处理的优点在于一些传统的族仍可保持原有的特点，原有族的名称仍可继续使用。当然，Bayer等也认为没有理由或客观标准反对把各分支处理为科，但出于实践的原因，任何在小科数目上的增加都是不可取的。在这个分类系统中，传统的梧桐科被分散在4个相应的亚科中。Bayer等的研究结果也得到了来自ndhF分子资料的支持[14]，但在个别属族的归类上，二者之间也存在诸多矛盾。

鉴于梧桐科分类学研究所存在的上述问题，我们分别选取核糖体DNA内转录间隔区ITS序列及叶绿体基因rbcL序列作为研究对象，在GenBank原有序列的基础上又补充测定了部分代表属种的相应序列，对梧桐科进行了较为系统的分析（待发表）。文中探讨了DNA序列资料在梧桐科分类学研究中的应用价值，并在此基础上结合形态学特征建立了图1所示的系统发育框架。





　

　



　

图1 梧桐科系统发育框架

Fig.1 Systematic and phylogenetic relationship framework of Sterculiaceae

　 作为总结，我们不赞成依据一二个DNA片段的序列资料来对锦葵目包括梧桐科进行重新界定的做法，一方面是因为它们所提供的信息量十分有限，与庞大的基因组相比，它们仅仅是一二基因而已；与外部形态特征相比，它们所提供的信息量也明显不足，因为任何一个形态特征的建成也不可能是由一二个基因所能左右的。另一方面，从来自不同DNA片段的分支图来看，许多分类群的位置并不固定，毕竟不同的基因片段其进化速率是不同的，与形态特征的发展也不是完全平行的。再者，目前我们所使用的基因大多是单亲遗传的叶绿体基因，对杂种起源和网状进化事件的解释存在明显不足[49]。另外，在DNA序列简约性分析中，某些分支会出现错误，这种情况至少在趋异比较大的类群中出现，而且没有其他信息可以帮助得知这些错误究竟出在何处[11, 47]。因此，利用少数几个基因片段资料来对锦葵目包括梧桐科进行重新界定还是存在一些缺陷的，正如Alverson等[14]自己所指出的那样，如果要进一步发展这一研究成果，还需要更多分类单元的取样和其他基因序列的证据，同时还要认真考虑来自形态学上的证据。然而，DNA片段的序列资料对于植物系统发育和亲缘关系的确立却能提供重要信息，尽管信息量有限，但毕竟是来自遗传物质本身，同时在取样不足时，一个或一些分类单元的错误位置还可能带来非常重要的系统发育含义[47]。另外，DNA片段资料对于一些疑难类群的归属问题也可提供重要证据。

总之，用DNA分子资料对植物进行系统发育研究已经成为一个不可阻挡的历史潮流，它为植物系统发育的研究带来了勃勃生机，并取得了可喜的成就。然而困难依旧存在，因此要想获得完整而又科学的系统发育分类系统，还需更多属的取样和更多的DNA序列资料，同时，还要充分考虑来自形态学、解剖学、孢粉学及细胞学方面的证据，只有将这些资料综合考虑，才有利于现存问题的解决和系统发育的重建。

参考文献

[1] 徐祥浩. 中国梧桐科植物的整理[J]. 植物分类学报，1977, 15（1）：72-84。

[2] 徐祥浩. 中国梧桐科的种类及其经济意义[J]. 广西植物，1984, 4（2）：149-155。

[3] Jussieu A-L de. Genera Plantarum[M]. Paris. 1789。

[4] Baillon H. Histore des plantes, Vol. 4[M]. Paris, 1873。

[5] Schumann K. Elaeicarpaceae, Tiliaceae, Malvaceae,Bombacaceae,Sterculiaceae. In: Engler A, Prantl K eds. Die

nalulichen Pflanzenfamilien Vol. 3(6) [M]. Leipzig, 1895. 1-99。

[6] Cronquist A. The Evolution and Classification of Flowering Plants 2. ed[M]. New York: The New York Botanical Garden, 1988。

[7] Dahlgren R. General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics[J]. Nordic Journal of Botany, 1983, 3: 119-149。

[8] Thorne R F. Classification and geography of the flowering plants[J]. Botanical Review, 1992, 58: 225-348。

[9] Takhtajan A. Diversity and Classification of Flowering Plants[M]. New York: Columbia University Press, 1997。

[10] Bayer C, Fay M F, De Bruijn A Y, Savolainen V, Morton C M, Kubitzki K, Alverson W S, Chase M W. Support for an expanded family concept of Malvaceae within a recircumscribed order Malvales: a combined analysis of plastid atpB and rbcL DNA sequences[J]. Botanical Journal of the Linnean Society, 1999, 129: 267-303。

[11] Chase M W, Soltis D E, Olmstead R G et al. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastic gene rbcL[J]. Annals of the Missouri Botanical Garden, 1993, 80: 528-580。

[12] Bayer C. The bicolor unit: homology and transformation of an inflorescence structure unique to core Malvales[J]. Plant Systematics and Evolution, 1999, 214: 187-198。

[13] Alverson W S, Karol K G, Baum D A, Chase M W, Swense S M, McCount R, Sytsma K J. Circumscription of the Malvales and relationships to other Rosidae: evidence from rbcL sequence data[J]. American Journal of Botany, 1998, 85:876-887。

[14] Alverson W S, Whitlock B A, Nyffeler R, Bayer C, Baum D A. Phylogeny of the core Malvales: evidence from

ndhF sequence data[J]. American Journal of Botany, 1999, 86: 1474-1486。

[15] Edlin H L. A critical revision of certain taxonomic groups of the Malvales[J]. New Phytologist, 1935, 34: 1-20, 122-143。

[16] Hutchinson J. The Genera of Flowering Plants, Dicotyledones Vol. 2[M]. Oxford: Clarendon Press, 1967. 471-567。

[17] Willis J C (Airy Shaw H K rev.). A Dictionary of the Flowering Plants and Ferns. 8th ed. Cambridge: Cambridge University Press, 1973. 3, 290, 728, 853, 1103。

[18] Robyns A, Cuatrecasas J. Flora of Panama, Part VI. Family 117, Sterculiaceae[J]. Annals of the Missouri Botanical Garden, 1964, 51: 69-107。

[19] Tang Y. The systematic position of Corchoropsis Sieb. et Zucc[J]. Cathaya, 1992, 4:131-150。

[20] 徐祥浩. 梧桐科. 见：冯国楣. 中国植物志，第四十九卷第二分册[M]. 北京：科学出版社，1984. 114-189。

[21] 龙活，何丽卿，徐祥浩. 滇桐属的花粉形态及其系统位置的探讨[J]. 植物分类学报，1985, 23（3）：179-184。

[22] 诸葛仁. 滇桐属系统位置的分支分析[J]. 云南植物研究，1989, 11（1）：17-23。

[23] Cronquist A. An Integrate System of Classification of Flowering Plants[M]. New York: Columbia University Press, 1981. 351-361。

[24] Morley B D, Toeken H R. Flowering Plants in Australia. Adelaid[M], Sydney, Melbane Perth, New York, 1983. 122-125。

[25] Subrahamanyam N S. Modern Plant Taxonomy[M]. Vikas Publishing House, 1995. 255-261。

[26] 徐颂军，徐祥浩. 梧桐科植物的地理分布[J]. 热带亚热带植物学报，2001, 9（1）：19-30。

[27] Chattaway M M. The wood anatomy of the Sterculiaceae[J]. Philosophical Transaction of Royal Society, 1937, 228: 313-336。

[28] 唐亚. 梧桐科翅子树属的亲缘关系[J]. 广西植物，1992，12（1）：8-14。

[29] Hooker J D. The Flora of British India Vol. I[M]. 1875. 375。

[30] Hussin K, Sani Z M. Comparative leaf anatomical studies of some Sterculia L. Species (Sterculiaceae) [J]. Botanical Journal of Linnean Society, 1998, 127: 159-174。

[31] Cuatrecasas J. Cacao and its allies -- a taxonomic revision of the genus Theobroma[J]. Contributions from the United States National Herbarium, 1964, 35: 379-614。

[32] Corner E J H. The Seeds of Dicotyledons[M]. Cambridge: Cambridge University Press, 1976。

[33] Xu S J, Hsue H H. Comments on the taxonomic position of some genera in Sterculiaceae[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2000, 8(1): 11-16。

[34] 唐亚. 梧桐科梅蓝的研究兼论属的系统位置[J]. 云南植物研究，1992, 14（1）：13-20。

[35] Tang Y. On the systematic position of Paradombeya Stape[J]. Acta Phytotax Sinica, 1993, 31 (4): 297-308。

[36] Chattaway M M. The wood of the Sterculiaceae. I. Specialisation of the vertical wood parenchyma within the

subfamily Sterculieae[J]. New Phytologist, 1932, 31:119-132。

[37] Chattaway M M. Tile-cell in the rays of the Malvales[J]. New Phytologist, 1933, 32: 261-273。

[38] Rao K S, Kishore S R, Srinivas T. Comparative structure of vascular cambium and its derivatives in some species of Sterculia[J]. IAWA Journal, 1996, 17: 311-318。

[39] Manchester S R, Miller R B. Tile cells and their occurrence in malvalean fossil woods[J]. IAWA Bulletin, 1978, 2-3: 23-28。

[40] Shanmukha Rao S R. Structure, distribution and classification of plant trichomes in relation to taxonomy:

Sterculiaceae[J]. Feddes Repertorium, 1987, 98:127-135。

[41] 额尔特曼（王伏雄，钱南芬译）. 花粉形态与植物分类[M]. 北京：科学出版社，1962. 352-370。

[42] 中国科学院植物研究所形态室孢粉组. 中国植物花粉形态[M]. 北京：科学出版社，1960, 241-242。

[43] 中国科学院植物研究所古植物室孢粉组，华南植物研究所形态室. 中国热带亚热带被子植物花粉形态[M]. 北京：科学出版社，1982, 358-363。

[44] 徐祥浩，龙活，何丽卿. 中国梧桐科植物花粉形态的研究（I）苹婆族（Sterculieae）[J]. 华南农学院学报，1982, 3（1）：1-13。

[45] 龙活，何丽卿，徐祥浩. 中国梧桐科植物花粉形态的研究II. 梭罗树属（Reevesia Lindl.）[J]. 华南农学院学报，1985, 6（2）：24-34。

[46] 龙活，何丽卿，徐祥浩. 中国梧桐科花粉类型的研究[J]. 华南农业大学学报，1989, 10（1）：23-32。

[47] Olmstead R G, Palmer J D. Chloroplast DNA systematics: a review of methods and data analysis[J]. American Journal of Botany, 1994, 81: 1205-1224。

[48] Albach D C, Soltis P S, Soltis D E, Olmstead R G. Phylogenetic analysis of Asterids based on sequences of four genes[J]. Ann Missuri Bot Gard, 2001, 88(2): 163-212。

[49] 汪小全，李振宇. rDNA片段的序列分析在苦苣苔亚科系统学研究中的应用[J]. 植物分类学报，1998，36（2）：97-105。

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